Amilasa salival y preferencia alimentaria

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Demora de gratificación

Si pudieras elegir entre 5.000 € hoy y 10.000 € dentro de un año, ¿qué elegirías?

Si has contestado lo último, seguramente tienes una capacidad para aplazar la gratificación más afinada que aquellos que han elegido los 5.000 €.

Y según los resultados de un estudio llevado a cabo con chimpancés, publicado el mes pasado en Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, posiblemente tenga que ver con cómo se comunican tu caudado y tu córtex prefrontal dorsal derecho.

DLPFCCaudEl estudio proporciona la primera prueba en primates (humanos incluidos) de una asociación entre el retraso de la gratificación y la conectividad de la sustancia blanca entre estas dos áreas del cerebro.

Pero antes, ¿qué es eso del retraso de la gratificación?

¿$5 ahora o $20 luego?

Pues poco más que lo que su propio nombre indica: es la capacidad de una persona para desestimar una opción en el momento actual, a sabiendas que en el futuro la ganancia será mayor.

La demora de la gratificación se ha estudiado desde hace décadas, pero quizá los estudios más famosos son aquellos de finales de la década de 1960, con los niños y los marshmallows.

En estos estudios, el psicólogo Walter Mischel dejaba a los niños (uno cada vez) en una habitación amueblada únicamente con una mesa, encima de la cual había un marshmallow. Mitchel les decía entonces que debía ausentarse durante 15 minutos y que, en su ausencia, podían comerse el dulce. Eso sí, si esperaban a que él volviera sin comérselo, en vez de uno podrían comerse dos.

El seguimiento de los resultados (hasta 20 años después) demostró que la capacidad de retrasar la recompensa predecía con éxito ciertas conductas en la adolescencia y la edad adulta. Como, por ejemplo, habilidad de planificación y razonamiento, control de emociones negativas o mejores habilidades de afrontamiento.

El experimento se ha reproducido varias veces. Hace algunos años volvió a gozar de cierta repercusión por la gracia de ver a los niños intentando aguantar la espera.

Así pues, es una cualidad que tiene que ver con (el control de) la impulsividad y la planificación. Puede parecer una cuestión menor, pero no lo es en absoluto. La necesidad de controlar el impulso emocional y conductual es una de las tareas de aprendizaje primarias, y es de gran importancia para el individuo.

En el estudio de Latzman, Taglialatela y Hopkins, utilizaron un protocolo similar. Los autores (véase, sus becarios, casi con total seguridad) entrenaron a 49 chimpancés en la tarea de retraso de la gratificación. Colocaron uvas dentro de tubos transparentes de PVC, cerrados por un extremo y enseñaron a los simios que mayor espera implicaba mayor recompensa (mayor cantidad de uvas).

La elección del chimpancé como modelo de estudio no es aleatoria, ya que se ha determinado que, en comparación con otros modelos, las capacidades de autocontrol de este son las más similares a las de los niños humanos. Además, tanto neuroanatómicamente como en cuestiones de desarrollo neuronal, están muy cerca de los humanos.

Se realizó un escáner de imágenes con tensor de difusión (DTI, por sus siglas en inglés). Este tipo de resonancia magnética permite identificar la localización, dirección y actividad de los axones que conectan las diferentes regiones y partes del cerebro. Los análisis mostraron que la conexión entre las regiones del caudado y el córtex prefrontal dorsal derecho era la protagonista en relación al retraso de la gratificación.

Vista de los tractos de fibras de materia blanca en un cerebro. Las fibras azules representan conectividad arriba-abajo; las rojas, lado-lado; las verdes, anterior-posterior.

Esto tiene sentido, dado que el córtex prefrontal es el principal responsable de la inhibición conductual. Es el que echa el freno, pone en contexto al entorno y ayuda a decidir si el curso de acción inmediato es digno de un cabestro o de un ser humano medianamente funcional. Por su parte, el caudado es una de las áreas subcorticales más implicadas en la conducta aproximatoria hacia estímulos relevantes, como un marshmallow para un niño o una uva para un chimpancé.

Un desarrollo adecuado de las conexiones entre estas áreas tendrá pues que ver con la forma de actuar de aquellas personas que prefieren menos, pero ahora, que tener que esperar para conseguir más.

Aunque queda la pregunta de qué fue antes, la gallina o el huevo: ¿los rasgos de impulsividad favorecen una conectividad deficitaria, o el desarrollo incompleto de esta conectividad es lo que origina principalmente estos rasgos?

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Referencia:

Latzman RD, et al. Delay of gratification is associated with white matter connectivity in the dorsal prefrontal cortex: a diffusion tensor imaging study in chimpanzees (Pan troglodytes). Proc Royal Soc B: Biol Sci, 2015; 282: 20150764. doi:10.1098/rspb.2015.0764

El cerebro predictivo

Tradicionalmente, el cerebro se ha entendido como un órgano que funciona generando respuestas para los estímulos que recibe del ambiente. Se perciben los estímulos, se procesan y se genera una respuesta adecuada a los mismos.

Esto se aplica desde dar un paso atrás para evitar ser atropellado como juzgar si un comentario es adecuado en determinado contexto.

Sin embargo, parece que los datos recogidos durante los últimos años atribuyen al cerebro en un papel mucho menos pasivo. Actualmente está bastante aceptada la idea de que este órgano funciona en base a inferencias activas. En base a predicciones.

Así, los estímulos sensoriales contienen estimaciones de probabilidad basadas en experiencias previas, a partir de las cuales se crean estimaciones posteriores que funcionan como recipientes de atribución causal de los estímulos en el presente.

O, como diría mi madre: «la gallina».

Dicho de otra forma, el aprendizaje se obtiene de la experiencia, ya sea directa o indirecta (vicaria). Esta experiencia genera una respuesta sensorial, a la que el cerebro atribuye una probabilidad. Cuando se presentan de nuevo las mismas condiciones (o similares) que generaron esa experiencia, la probabilidad previa se utiliza como referencia a la hora de atribuir la causa del suceso y se reatribuye una nueva estimación. Una vez se ha realizado esta reatribución, la reacción que proporcione el resultado más coherente a dicha causa será la que se manifieste.

De este modo, las predicciones (con probabilidad previa) funcionan como hipótesis sobre el entorno que se pueden poner a prueba contra las señales sensoriales que llegan al cerebro.

Ante este escenario, el objetivo del cerebro es siempre minimizar al discrepancia entre la predicción y la sensación. Lo que sería el error de predicción.

Se puede reducir el error de predicción de tres formas: se modifica la predicción, se moviliza el cuerpo para adecuar la respuesta a la predicción, o se cambia la forma de atender o seleccionar la información sensorial disponible.

Así pues, la respuesta al entorno no es una mera reacción, sino una adaptación del cuerpo a las predicciones que el cerebro realiza para disminuir la discrepancia que puede generar el error de predicción.

Por complejo que parezca el asunto, la verdad es que hace años se maneja esta visión del cebrero. La cuestión que aún está abierta a debate es cómo; qué vías, mecanismos y estructuras están implicadas y en qué orden se disponen para generar estas predicciones.

En un artículo publicado en Nature en mayo de este año, Lisa Feldman y Kyle Simmons proponen un modelo, EPIC (Embodied Predictive Interoception Coding), en el que aseguran que el epicentro del que este proceso predictivo comienza es la corteza límbica. 

A diferencia de otras propuestas similares que se centran en estructuras concretas, como la ínsula anterior, el modelo de EPIC proporciona una visión más integrada y dinámica de las conexiones entre las diferentes regiones que participan en este complejo fenómeno.

La idea de situar la corteza límbica como estación central proviene de la evidencia encontrada sobre la unidireccionalidad de las conexiones. Los experimentos que revisan Feldman y Simmons demuestran que debido a la composición estructural celular, esta región distribuye, pero no recibe, predicciones hacia/desde otras partes del cerebro.

Esto es interesante ya que implica que la corteza límbica dirige en cierto modo el procesamiento cerebral. Que no reacciona a estimulación del mundo externo. Lo que es totalmente contrario a la idea que se ha manejado durante años acerca de la función del sistema límbico como una herramienta de procesamiento emocional ante los estímulos del entorno.

Lo intuitivo es pensar que ver es creer, pero según estos autores, la forma en que el cerebro funciona es justamente al contrario. La percepción es resultado de la predicción generada por la sensación.

Refuerzo, recompensa y adicción a la comida

Reconozco que tuve cierta duda sobre cómo enfocar la entrada anterior. Me dio la impresión de que entraban demasiados factores en juego, con demasiados matices, tan importantes para su uso como difíciles de incluir sin explicarlos en detalle.

La entrada de hoy no es una adenda, pero sí me gustaría repasar algunos conceptos incluidos, así como remarcar la importancia y necesidad de una terminología correcta en torno al tema. El contenido, aunque no demasiado técnico, puede resultar denso.

El que avisa, no es traidor.


La «adicción a la comida» se ha convertido en un tema recurrente no sólo en la literatura científica sino también en la prensa, blogs y demás medios de difusión. Y no puedo evitar pensar que parte de ello es debido a la utilización poco rigurosa de una terminología ya de entrada bastante resbaladiza.

Pero empecemos por el principio.

Cuando un organismo se aproxima a un estímulo para interactuar con él y consuma la conducta, el resultado adquiere un valor emocional: si es positivo, el estímulo se convierte en recompensa, la cual viene marcada por un cambio fisiológico y subjetivo en el estado del organismo.

motiv1

La emoción es el elemento principal de uno de los componentes del sistema motivacional apetitivo: la dirección. Si algo es agradable, me dirijo a ello.

Las recompensas son reforzantes. Es decir, fortalecen la asociación entre el estímulo, la contingencia (qué provoca qué y en qué condiciones) y el placer que causa, aumentando la probabilidad de que en un futuro se repita la aproximación y fomentando la búsqueda del estímulo. Es más, cuando se establece esta asociación, el aprendizaje de la contingencia se produce no solo entre el estímulo y la conducta, sino también entre los factores que rodean a ese reforzador (momento del día, lugar, temporada, color del alimento…) y la conducta.

De este modo, con el tiempo y la repetición, los estímulos asociados al reforzador adquieren una cualidad reforzante por sí mismos, en tanto que resultan predictores de la aparición de la recompensa. Así, se puede observar que ante la aparición de claves asociadas a ese estímulo, se despliega una conducta de búsqueda característica que tiene como fin obtener dicho reforzador.

Esto es relevante, ya que una de las características conductuales de la adicción es la búsqueda compulsiva del reforzador 1, disparada por la presencia de estímulos asociados al mismo, aún cuando la probabilidad de aparición es insignificante.

Un segundo factor del sistema motivacional apetitivo es el vigor, o la cantidad mínima de activación necesaria para llevar a cabo determinada tarea. La respuesta motivacional requiere energía, de modo que por muy reforzante que sea un estímulo, si no provoca una vigorosidad suficiente para obtenerlo, no se consumará.

Hasta aquí, parece que está todo claro. Conceptualmente se puede categorizar y diferenciar un término de otro, un proceso de otro. ¿Dónde está el problema, entonces? Pues que cuando uno trata de desentrañar el funcionamiento de un proceso, o descifrar los mecanismos y elementos que participan en su implicación con otros sistemas y diferentes conductas, tiene que ser capaz de transformar y observar esa categorización en valores cuantificables y diferenciados.

Es decir, la dopamina. El problema está en la dopamina.

La dopamina se distribuye por el sistema nervioso central a través de cuatro vías: nigroestriatal, mesolímbica, mesocortical y tuberinfundibular.

Rutas dopaminérgicas en el SNC

Esquema de las rutas dopaminérgicas. Origen y destino.

Estas vías son citadas de manera frecuente como mecanismos que contribuyen a la aparición de conductas alimentarias que recuerdan a comportamientos relacionados con la adicción.

En los últimos años se ha acumulado una importante cantidad de experimentos con esta hipótesis como centro de atención 2,3. Incluso hay quien no se corta a la hora de hablar de «adicción» a ciertos alimentos, o a la comida en general, como comentaba antes. Sin embargo, el uso del término «adicción» para describir aspectos patológicos de la ingesta resulta, en mi opinión, como poco, aventurado; al menos en lo que se refiere a los humanos. Es más, incluso entre los que consideran válido este concepto existe desacuerdo sobre cómo encaja en un marco más amplio a la hora explicar el aumento de la prevalencia de la obesidad.

Sólo para empezar, la afirmación «adicción a la comida» es tan vaga como decir «adicción al vino». A qué, en concreto ¿al alcohol, a los polifenoles? ¿Es a todo el vino, o sólo al tinto, al blanco…? No se es “adicto a la comida”, del mismo modo que no se es “adicto al vino”. Si acaso, se es adicto a algún componente. En el caso del vino, el alcohol; en el caso de la comida, parece ser que el azúcar es el candidato con más papeletas 4.

De cualquier forma, estas afirmaciones suelen venir avaladas por numerosas publicaciones que demuestran un patrón de activación cerebral y mecanismos de neuroplasticidad ante la presencia de ciertos alimentos similares a los que se observan tradicionalmente en drogas de abuso, como el alcohol o la cocaína 5.

Sabiendo que la dopamina interviene en diferentes aspectos de la motivación y la conducta reforzada, que las drogas actúan como reforzadores y que la recompensa tiene un valor reforzante, es habitual leer cosas como que «la vía mesolímbica interviene en la recompensa», o «la comida rica en azúcar activa el sistema de recompensa».

En efecto, no es raro toparse con artículos que adoptan el término recompensa sinónimo de placer, de motivación apetitiva en y/o de refuerzo; tres procesos diferenciables y definidos individualmente en los cuales la dopamina participa de manera distinta 6.

Por eso, al toparse con esta literatura es importante tener muy en cuenta varias cosas: 1) la compleja naturaleza de la implicación de la dopamina en los distintos componentes del proceso motivacional, y 2) que no existe consenso ni definición técnica de «recompensa».

Por otra parte, sería necio obviar los datos. Existen muy buenas publicaciones que aportan evidencia clara del efecto que determinados alimentos ingeridos bajo un particular patrón de consumo pueden ejercer sobre estructuras y rutas vinculadas con procesos de adicción 7,8. Sin embargo, hay que tener cuidado a la hora de elegir los términos con los que se comunican los resultados e interpretaciones de los mismos. El lenguaje importa. Y más en un contexto científico dirigido a fomentar hipótesis con potencial para justificar el desarrollo de estrategias de intervención. A los enfermos de Parkinson se les receta L-Dopa, no dopamina. Aunque relacionadas, y siendo que una precede a la siguiente, el motivo por el que se administra L-Dopa en particular manifiesta la relevancia de intervenir en un momento y no otro del proceso. La importancia en la diferenciación entre refuerzo y recompensa puede ser similar.

A parte, conductas como los atracones o el consumo compulsivo pueden ser interpretadas desde una perspectiva evolutiva, como discutí brevemente aquí. Por lo que hay que tener en cuenta los subsistemas motivacionales que están detrás de estos patrones de búsqueda y consumo desadaptativos.

En resumen, es importante aportar una discusión crítica sobre la literatura de la adicción a la comida. Y tener en cuenta que en la obesidad, el sobreconsumo y la ingesta compulsiva intervienen de forma importante los factores psicológicos que pueden hacer caer la balanza de un lado u otro. En este sentido, saber qué papel desempeña la dopamina concretamente en la motivación por la comida es determinante para dirigir la mirada a unos procesos u otros, para programar intervenciones a distintos niveles y, al final, para hacer ciencia de la manera más rigurosa posible.