Aprendizaje implícito, aprendizaje explícito

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Como comentamos en la entrada anterior, el aprendizaje es el proceso por el cual los organismos modifican su conducta para adaptarse a las condiciones cambiantes del medio que los rodea. Es, junto a la evolución, el modo principal de adaptación de los seres vivos. Un entorno cambiante requiere una gran plasticidad conductual. Y ésta refleja la plasticidad neuronal. Cuanta más plasticidad tiene el sistema nervioso, más posibilidades de aprendizaje tiene un animal. Por lo tanto, el aprendizaje puede considerarse como un cambio en el sistema nervioso que resulta de la experiencia y que origina cambios duraderos en la conducta de los organismos.

Lo que se aprende es retenido o almacenado en el cerebro; esto constituye lo que se conoce como memoria. De este modo, un recuerdo sería un patrón de actividad de un gran número de neuronas, evocado por un estímulo o por una configuración estimular determinada. Dicho patrón de actividad se almacena mediante la asociación de sus elementos, de tal forma que si se presenta tan sólo una parte o subconjunto de esa asociación, se evoca actividad en el resto de la red. Aprendizaje y memoria son dos procesos estrechamente ligados, presentes, además, en muchos otros procesos cerebrales como la percepción o la motivación.

Se podría decir que ambos procesos se relacionan en tanto que la capacidad del cerebro para aprender implica la capacidad del cerebro para recordar, y ambas se resumen en la capacidad para adquirir información.

Aún así, aunque sea posible hablar de memoria refiriéndose al aprendizaje, es preferible hacerlo en sus propios términos.

La memoria es un proceso que depende de diferentes sistemas cerebrales. Pero cabría realizar una distinción principal entre la capacidad de recuperar hechos conscientemente (memoria declarativa), y un conjunto heterogéneo de capacidades de aprendizaje no conscientes que se expresan a través de la ejecución (memoria no declarativa). Los sistemas de memoria distintos entre sí deben ser distintos en múltiples criterios. Así pues, esta propuesta de división entre declarativa y no declarativa, o lo que es lo mismo, en explícita o implícita, se refleja en las estructuras neuroanatómicas que las controlan, en el tipo de información que procesan y en las características operativas de cada una. Se ha demostrado que la memoria declarativa es más flexible que la memoria no declarativa; es accesible a muchos sistemas de respuesta. Sin embargo, la no declarativa está más restringida y tiene menos acceso a sistemas que no participaron en el aprendizaje inicial.

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Características de los dos sistemas de memoria

Memoria explícita. Son los recuerdos, traídos de forma deliberada y consciente, que tenemos sobre nuestras propias experiencias o sobre el conocimiento del mundo. Es la memoria del aprendizaje relacional o declarativo, más evolucionado sobre acontecimientos, hechos e información en general. Es una forma evolucionada de adaptación al medio que se basa en evaluaciones, comparaciones e inferencias conscientes entre informaciones diversas. Requiere interacciones complejas entre las diferentes zonas de procesamiento cerebral, especialmente entre la neocorteza y el denominado lóbulo temporal medial, que incluye la formación hipocampal y las cortezas parahipocampal y perirrinal adyacentes.

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Memoria Implícita. Este término fue acuñado por Schacter en los años 80. Según él, la memoria implícita se revela cuando experiencias previas facilitan la ejecución en una tarea que no requiere del recuerdo consciente o intencionado de dichas experiencias. La necesidad de acuñar el término implícito vino de los estudios realizados en pacientes amnésicos en los cuales ciertas pruebas de memoria, como la ejecución de habilidades motoras, permanecían intactas. Se podría decir que son recuerdos no conscientes en los que se basan los hábitos perceptivos y motores. Es la memoria relacionada con las formas más básicas de aprendizaje. Se pueden incluir en ella diferentes procesos como el aprendizaje perceptivo y motor; cambios de respuesta, como la habituación y la sensibilización; y los condicionamientos clásicos e instrumentales. En general, este tipo de memoria aporta información sobre cómo realizar las acciones y operaciones que son frecuentes. Estos aprendizajes tienen en común su alto valor de adaptación y supervivencia de la especie, por lo que sus mecanismos de acciones y estructuras responsables son más antiguas filogenéticamente.

Estos dos tipos de memoria no son siempre independientes. Especialmente en los organismos más evolucionados. Los recuerdos o conductas inconscientes (implícitas) pueden ser modulados y modificados por la memoria consciente (explícita). A su vez, los recuerdos explícitos pueden tener muchos componentes de memoria implícita. Muchos tipos de aprendizaje y memoria comienzan siendo conscientes y explícitos para acabar convirtiéndose, con la evolución y la práctica repetida de su contenido en memoria implícita. Esto es lo que ocurre, por ejemplo, con la mayoría de los aprendizajes motores. Asimismo, hay tareas que pueden aprenderse tanto de manera explícita como implícita, requeriendo para ello el concurso de regiones cerebrales diferentes, que dan lugar, a su vez, a memorias con propiedades diferentes.

Pero, ¿cómo se producen los recuerdos?

Para que se forme un recuerdo entran en juego varios fenómenos y elementos diferentes. Uno de estos fenómenos es la potenciación a largo plazo (PLP). La estimulación eléctrica de circuitos de la formación hipocampal (ver arriba) puede desembocar en cambios sinápticos,más o menos permanentes, a largo plazo. Estos cambios sinápticos parecen ser los responsables del aprendizaje.  La PLP se puede describir como el aumento a largo plazo que se produce en la excitabilidad de una neurona ante una aferencia sináptica determinada, debido a una actividad de alta frecuencia de esta última.

El hipocampo juega un papel fundamental en la memoria, en tanto que ejerce una función determinante en el almacenamiento de la información nueva antes de que ésta se consolide. Aquí pertenece la conocida distinción entre Memoria a Corto Plazo (MCP) y Memoria a Largo Plazo (MLP). Una vez procesada, la información de las distintas experiencias llega al hipocampo, donde se mantiene activa durante un breve periodo de tiempo (MCP), pero que se es capaz de contener hasta aproximadamente un año, si se trabaja esa información. Durante ese año, el hipocampo establece una relación bidireccional con distintas regiones del córtex, como la corteza auditiva o la visual. Estas conexiones bidireccionales son lo que constituyen el proceso de consolidación.

La formación hipocampal se localiza en el lóbulo temporal e incluye el complejo subicular, el hipocampo y la circunvolución dentada. Sus principales aferencias y eferencias neocorticales se conducen a través de la corteza entorrinal, la cual transmite la información aferente a la circunvolución dentada mediante la vía perforante. Estas neuronas envían axones al campo CA3, donde establece sinapsis  con las células piramidales de éste. Los axones de estas células piramidales se ramifican principalmente hacia el campo CA1 adyacente y hacia el trígono cerebral hasta estructuras del prosencéfalo basal: área septal y cuerpos mamilares.

Las pirámides del CA1 son la principal fuente de eferencias del hipocampo. Desde estas surgen axones a neuronas del complejo subicular, desde donde se dirigen hacia la corteza entorrinal y el prosencéfalo basal atravesando la fimbria.

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Se ha demostrado que el hipocampo es una región fundamental para la orientación espacial, tanto en humanos como en animales (es más, contiene un tipo de neuronas de lugar que responden ante cada localización específica). Así como en los procesos de asociación, cruciales para lo que es la recombinación de información almacenada en la simulación de eventos futuros.

Cuando concluye el proceso de conexión bidireccional, la información consolidada pasa de ser contenida en el hipocampo al córtex. Sin embargo, la PLP por sí misma no es suficiente.

Una de las características que presenta la PLP es que el rápido ritmo de estimulación hace posible que los potenciales excitatorios postsinápticos se sumen, ya que cada uno de los sucesivos potenciales ocurre antes de que el anterior se extinga. Una consecuencia de esto es que la membrana celular permanece más tiempo despolarizada, en comparación con una tasa de disparo neuronal basal.

Se sabe que cuando las moléculas de un neurotransmisor se unen a los receptores postsinápticos de una espina dendrítica despolarizada, la sinapsis se refuerza. Experimentos entorno a este asunto han concluido que la PLP requiere a) activación de la sinapsis, y b) despolarización de la membrana postisináptica. El neurotransmisor particularmente encargado de este proceso es el glutamato, cuyos efectos postsinápticos modula los receptores NMDA.

El receptor NMDA se encuentra principalmente a lo largo de la formación hipocampal, pero especialmente en el campo CA1. Controla la abertura de un canal Ca2+ que, habitualmente, se encuentra bloqueado por un ión Mg2+. Sin embargo, cuando la membrana es despolarizada, el Mg2+ se libera, dejando libre al Ca2+ para que pueda introducirse en la célula. De este modo, el Ca2+ sólo puede entrar en la célula cuando el glutamato está presente y la membrana postsináptica está despolarizada.

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Sin embargo, aunque la PLP requiere la activación de estos receptores, la transmisión en las sinapsis potenciadas implica otro tipo de receptores: los AMPA. Estos receptores controlan un canal de Na2+, de modo que cuando este se encuentra abierto, se producen potenciales.

Si las sinapsis débiles se activan por sí mismas, no sucede nada, ya que la membrana de la espina dendrítica no se despolariza lo suficiente para abrir los canales de Ca2+ NMDA. Pero si la actividad de las sinapsis fuertes localizadas en alguna otra parte de la neurona postsináptica provoca que esta se descargue, una espiga dendrítica despolarizará la membrana lo suficiente como para que el Ca2+ penetre en la célula. Así, las propiedades del receptor NMDA no sólo explican la PLP, sino también su factor de asociabilidad. Cuando una sinapsis se fortalece, se dan dos tipos de modificaciones. Por un lado, ocurre un reforzamiento de las sinapsis individuales que parece depender del aumento de los receptores tipo AMPA. Por otro, se da la proliferación de nuevas sinapsis.

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14 pensamientos en “Aprendizaje implícito, aprendizaje explícito

    • Hola Bunnyman. Gracias por tu comentario.

      Es cierto que faltan referencias. Es una entrada antigua en la que aún no tenía por costumbre citar las fuentes (errores de principiante).

      Por otra parte, es un tema ampliamente estudiado, y aunque no es excusa, los procesos, elementos y sistemas que describo están bastante establecidos.

      De todas formas, si te interesa algún asunto en particular y estás buscando una referencia en concreto, coméntamelo y veré si te la puedo enviar, ¿te parece?

      Un saludo =)

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